猫的白手套真的是向人类“投诚”的证明吗?——“驯化综合征”和现代基因学解释、猫的“自我驯化”与共生及可能的推论模型(1/2)
声明:整件事涉及的理论远比我下面提到的要复杂,但眼看这个营销号编造出来的结论越传越广甚至还萌了起来,因此先来个核心理论的简单预览版:
1. 事情的起因:达尔文和“驯化综合征”
达尔文发现,各种被人类驯化的哺乳动物(如狗、猪、牛等),尽管拥有不同的野生祖先,却奇迹般地表现出一系列共同的形态、生理和行为特征。这些特征在它们的野生祖先身上是没有的,包括:
- 行为:更加温顺、攻击性低(幼态延续)。
- 形态: 身上出现白斑(色素沉着减少)、软塌耳(垂耳)、口鼻部(吻部)变短、牙齿变小、大脑容量缩小、尾巴卷曲。
- 生理: 发情期变得频繁且不受季节限制。
一百多年来,为什么这些看似毫无关联的特征会“打包”出现在所有驯化动物身上,一直是个谜。
2. 现代生物学对“驯化综合征”的解释:“神经嵴细胞(Neural Crest Cell, NCC)”发育缺陷理论
Adam S. Wilkins 等人于 2014 年发表了 The “Domestication Syndrome” in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics,这项研究第一次提出了一个统一的解释:驯化综合征主要是由于胚胎发育早期“神经嵴细胞”的轻微缺陷(数量减少或迁移能力下降)造成的。
为什么选育“温顺”会导致外貌改变:
- 人类的最初选育目标是“温顺”: 人类为了圈养动物,必然会选择那些不怕人、攻击性低的个体。
- 温顺的生理基础:温顺意味着动物的“战斗或逃跑”反应减弱,这依赖于肾上腺(负责分泌肾上腺素和压力荷尔蒙)功能的退化和体积的缩小。
- 关键的枢纽——神经嵴细胞(NCCs): 胚胎发育时,肾上腺髓质正是由神经嵴细胞发育而来的。
- “买一赠多”的连锁反应: 神经嵴细胞不仅发育成肾上腺,还是全身多种组织的前体细胞,包括:黑色素细胞(决定毛发颜色)、颅面骨骼和软骨(决定吻部和下巴长度)、牙齿前体(决定牙齿大小)、耳朵的软骨(决定耳朵是否立得住)。
本研究得出的结论:当人类一代代挑选最“温顺”的动物时,实际上是在挑选体内“神经嵴细胞”功能较弱的个体。作为一种非人为刻意选择的副产品,这些动物的毛色、耳朵、脸型和牙齿也因为同样缺乏神经嵴细胞的参与,跟着发生了退化,最终形成了标准的“驯化综合征”。
3. 真的是这样吗?对“神经嵴假说”的批判与探讨
2016 年,Marcelo R. Sánchez-Villagra 等人发表了一篇关于“神经嵴假说”的批判性综述 The taming of the neural crest: a developmental perspective on the origins of morphological covariation in domesticated mammals ,这篇研究的核心观点是:“驯化综合征”(Domestication Syndrome, DS)在哺乳动物中并不是普遍存在的,不能用单一的“神经嵴缺陷”理论来完美解释所有现象。驯化特征的产生是极其复杂的、可分离的,并且与物种自身的演化背景(系统发育)密切相关。
1. 驯化特征并不普遍
本文梳理了大量驯化动物的解剖学和行为学数据(Figure 1),作者发现,除了狗和狐狸(犬科)之外,绝大多数驯化动物并没有表现出完整的“驯化综合征”特征集合。在很多动物身上,所谓的综合征特征只出现了零星的一两个。
2. 形态变化与“温顺”是可以脱钩的
Adam S. Wilkins 等人(2014)的理论认为:因为人类选择“温顺”,所以作为副产品连带导致了短吻、垂耳、白斑。
但本文指出,在现代狗的繁育中,这些特征是可以完全分离的(模块化):
- 短面孔不等于温顺:斗牛犬、斯塔福郡梗等短吻(面部缩短)犬种,往往表现出较高的攻击性。
- 颜色与性格无关:纯色的可卡犬比花色的可卡犬攻击性更强,大鼠的基因研究也表明控制“温顺”的基因位点与控制“白斑”的基因位点并没有联系。
- 形态与功能的复杂结合:牧羊犬(保留了部分捕猎天性)往往是尖耳朵、长脸;而护卫犬(行为更像幼犬)往往是宽脸、垂耳。这说明人类可以通过后期选育,将这些特征随意打乱重组。
3. 发育时序的变化(幼态延续)不能解释一切
Adam S. Wilkins 等人的理论认为驯化动物就是保留了野生祖先幼年特征的“巨型婴儿”(即幼态延续 paedomorphosis)。而本文则进一步说明有些特征(如温顺、幼年探索行为)确实像幼态延续,但另一些特征(如频繁发情、更早性成熟)则完全违背了幼态延续的规律。狗的某些短头骨也是全新演化出来的特征,而不是单纯的“没长大”。
4. “岛屿综合征”
本文提出了一个非常有启发性的对比:在与世隔绝的岛屿上自然演化的野生哺乳动物(如已灭绝的巴利阿里群岛洞山羊、福克兰群岛狼),即使没有人类的驯化,也自然演化出了短腿、小脑容量、吻部缩短、体型变小甚至“温顺”(不怕人)的特征。
这说明,生态环境的改变(如食物受限、缺乏天敌)、种群瓶颈和基因漂变,同样可以诱发出类似“驯化”的表型。因此,不能把这些特征的出现全部归结为人类的“人为选择”和“神经嵴缺陷”。
(下接评论)
https://archiveofourown.org/works/77031686/chapters/201627261
如果有人想看邵群草黎朔,推荐我在ao3最爱的这篇赵锦辛邵群黎朔3p,番外还是4p(……
沿海奸民