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4. 那么猫为什么会有白斑呢？

根据现有证据，猫的白斑既非经典驯化综合征的直接产物，也非纯粹的人工审美选择，而最可能是一个在驯化环境中被"释放"并随后被人工选择放大的偶然突变。

1. KIT基因是白色斑块的主要决定因子：猫的白色斑块和显性白色均由KIT基因内含子1中的猫内源性逆转录病毒（FERV1）插入引起。全长FERV1元件与白色斑块相关，而仅含LTR的变体与显性白色相关。该插入破坏了一个在哺乳动物中高度保守的DNase I超敏位点，该位点调控KIT在造血和黑色素细胞中的时空表达。ref1 ref2 它们是特定的、离散的突变事件（逆转录病毒插入），而非驯化综合征假说所预测的NCC发育程序的系统性缺陷。（与之相对照的是，在犬中，白色斑块与MITF基因的变异相关，Pendleton等人（2018）的246个候选驯化区域中确实包含了与色素相关的基因。）

2. 猫的驯化历史与犬类截然不同：猫的驯化是一个自我选择过程，野猫主动进入人类农业定居点捕食啮齿类动物，而非人类主动捕获和选择温顺个体。Hasan Alhaddad 等人（2021）指出，猫的有意品种繁殖仅始于约150年前，远晚于犬类。在此之前的数千年中，猫主要作为共生动物存在，人类对其外观的选择压力极小。猫品种间的毛色和形态差异主要反映了近代人工选择，而非早期驯化过程。而对新石器时代中欧猫遗骸的mtDNA分析表明，早期家猫与近东野猫在遗传上高度相似，毛色变异的考古学证据出现较晚。

3. 白色斑块是否会影响野外生存？

白色斑块对野外猫科动物的伪装和捕猎确实构成不利影响，Dubiner等人（2023）的研究提供了迄今最直接的证据。该研究利用以色列38个农村定居点附近的相机陷阱数据，比较了不同毛色野化猫的栖息地使用模式：
- 非虎斑猫（包括白色、黑白花等非野生型毛色）在靠近村庄的区域出现的概率是远离村庄区域的2.1倍
- 虎斑猫（野生型毛色）的栖息地使用不受距离村庄远近的影响，且在植被密度较高的远离村庄区域使用概率更高

这一发现说明，白色斑块等非野生型毛色的猫确实在远离人类聚居区的自然环境中处于劣势，它们倾向于留在人类聚居区附近。

4. 综合以上证据，目前对猫为什么会有白色斑块的推测：三阶段模型

阶段1：随机插入事件。FERV1逆转座到KIT内含子1，这是一个概率性的基因组事件，可能发生在任何时间点。

阶段2：驯化环境中的选择松弛。在野外环境中，白色斑块会因破坏伪装而受到负选择。但在人类聚居区，猫不再需要依赖伪装来躲避捕食者或伏击猎物（因为食物来源转向人类提供的食物残渣和谷仓中的啮齿动物）。这种选择压力的松弛允许FERV1等位基因在家猫群体中以中性或近中性的方式积累频率。ref1 ref2

van der Geer（2019）在波利尼西亚鼠中观察到了完全类似的模式——岛屿上的共栖鼠群体在隔离数百年后出现了白色斑块等异常毛色，这被解释为共栖通路驯化中的中性、非适应性过程，由遗传漂变、基因流减少和选择松弛（竞争者/捕食者压力减弱）共同驱动。

阶段3：近期人工选择的放大。 在过去约150年的品种繁育中，人类基于审美偏好对白色斑块进行了强烈的定向选择。Zhang等人（2022）的研究直接证实了这一点——东方短毛猫的人工选择区域包含KITLG（KIT配体），以及TYR、ADAMTS20等多个色素相关基因。 Alhaddad等人（2021）在26个品种中鉴定出205个候选选择区域，其中多个品种的选择区域包含已知的毛色基因。

5. 一个重要的补充：Wilkins（2020）提出了一个观察：在“神经嵴假说”中被重点提及为证据的 Belyaev 银狐实验中，不仅温顺选择系出现了白色斑块，攻击性选择系也出现了白色斑块（尽管程度较轻）。Wilkins将此解释为"发育偏倚"（developmental bias）——无论是降低还是升高HPA轴（下丘脑-垂体-肾上腺轴）的应激反应，都可以通过影响NCC生物学来破坏正常的色素发育。 这意味着白色斑块可能不是温顺性选择的特异性副产物，而是任何对HPA轴施加强烈选择压力的过程的附带结果。

声明：整件事涉及的理论远比我下面提到的要复杂，但眼看这个营销号编造出来的结论越传越广甚至还萌了起来，因此先来个核心理论的简单预览版：

1. 事情的起因：达尔文和“驯化综合征”

达尔文发现，各种被人类驯化的哺乳动物（如狗、猪、牛等），尽管拥有不同的野生祖先，却奇迹般地表现出一系列共同的形态、生理和行为特征。这些特征在它们的野生祖先身上是没有的，包括：

- 行为：更加温顺、攻击性低（幼态延续）。

- 形态： 身上出现白斑（色素沉着减少）、软塌耳（垂耳）、口鼻部（吻部）变短、牙齿变小、大脑容量缩小、尾巴卷曲。

- 生理： 发情期变得频繁且不受季节限制。

一百多年来，为什么这些看似毫无关联的特征会“打包”出现在所有驯化动物身上，一直是个谜。

2. 现代生物学对“驯化综合征”的解释：“神经嵴细胞（Neural Crest Cell, NCC）”发育缺陷理论

Adam S. Wilkins 等人于 2014 年发表了 The “Domestication Syndrome” in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics，这项研究第一次提出了一个统一的解释：驯化综合征主要是由于胚胎发育早期“神经嵴细胞”的轻微缺陷（数量减少或迁移能力下降）造成的。

为什么选育“温顺”会导致外貌改变：
- 人类的最初选育目标是“温顺”： 人类为了圈养动物，必然会选择那些不怕人、攻击性低的个体。
- 温顺的生理基础：温顺意味着动物的“战斗或逃跑”反应减弱，这依赖于肾上腺（负责分泌肾上腺素和压力荷尔蒙）功能的退化和体积的缩小。
- 关键的枢纽——神经嵴细胞（NCCs）： 胚胎发育时，肾上腺髓质正是由神经嵴细胞发育而来的。
- “买一赠多”的连锁反应： 神经嵴细胞不仅发育成肾上腺，还是全身多种组织的前体细胞，包括：黑色素细胞（决定毛发颜色）、颅面骨骼和软骨（决定吻部和下巴长度）、牙齿前体（决定牙齿大小）、耳朵的软骨（决定耳朵是否立得住）。

本研究得出的结论：当人类一代代挑选最“温顺”的动物时，实际上是在挑选体内“神经嵴细胞”功能较弱的个体。作为一种非人为刻意选择的副产品，这些动物的毛色、耳朵、脸型和牙齿也因为同样缺乏神经嵴细胞的参与，跟着发生了退化，最终形成了标准的“驯化综合征”。

3. 真的是这样吗？对“神经嵴假说”的批判与探讨

2016 年，Marcelo R. Sánchez-Villagra 等人发表了一篇关于“神经嵴假说”的批判性综述 The taming of the neural crest: a developmental perspective on the origins of morphological covariation in domesticated mammals ，这篇研究的核心观点是：“驯化综合征”（Domestication Syndrome, DS）在哺乳动物中并不是普遍存在的，不能用单一的“神经嵴缺陷”理论来完美解释所有现象。驯化特征的产生是极其复杂的、可分离的，并且与物种自身的演化背景（系统发育）密切相关。

1. 驯化特征并不普遍
本文梳理了大量驯化动物的解剖学和行为学数据（Figure 1），作者发现，除了狗和狐狸（犬科）之外，绝大多数驯化动物并没有表现出完整的“驯化综合征”特征集合。在很多动物身上，所谓的综合征特征只出现了零星的一两个。

2. 形态变化与“温顺”是可以脱钩的
Adam S. Wilkins 等人（2014）的理论认为：因为人类选择“温顺”，所以作为副产品连带导致了短吻、垂耳、白斑。
但本文指出，在现代狗的繁育中，这些特征是可以完全分离的（模块化）：
- 短面孔不等于温顺：斗牛犬、斯塔福郡梗等短吻（面部缩短）犬种，往往表现出较高的攻击性。
- 颜色与性格无关：纯色的可卡犬比花色的可卡犬攻击性更强，大鼠的基因研究也表明控制“温顺”的基因位点与控制“白斑”的基因位点并没有联系。
- 形态与功能的复杂结合：牧羊犬（保留了部分捕猎天性）往往是尖耳朵、长脸；而护卫犬（行为更像幼犬）往往是宽脸、垂耳。这说明人类可以通过后期选育，将这些特征随意打乱重组。

3. 发育时序的变化（幼态延续）不能解释一切
Adam S. Wilkins 等人的理论认为驯化动物就是保留了野生祖先幼年特征的“巨型婴儿”（即幼态延续 paedomorphosis）。而本文则进一步说明有些特征（如温顺、幼年探索行为）确实像幼态延续，但另一些特征（如频繁发情、更早性成熟）则完全违背了幼态延续的规律。狗的某些短头骨也是全新演化出来的特征，而不是单纯的“没长大”。

4. “岛屿综合征”
本文提出了一个非常有启发性的对比：在与世隔绝的岛屿上自然演化的野生哺乳动物（如已灭绝的巴利阿里群岛洞山羊、福克兰群岛狼），即使没有人类的驯化，也自然演化出了短腿、小脑容量、吻部缩短、体型变小甚至“温顺”（不怕人）的特征。
这说明，生态环境的改变（如食物受限、缺乏天敌）、种群瓶颈和基因漂变，同样可以诱发出类似“驯化”的表型。因此，不能把这些特征的出现全部归结为人类的“人为选择”和“神经嵴缺陷”。

（下接评论）

最近德国那个迷奸案闹这么大，也许有人还记得微博名蛆江宁婆婆当初是如何“辟谣”说根本不存在一拍一闻一捂就昏迷的迷药。

爱是常觉得亏钱