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Y 染色体丢失了的鼹鼠,是不是就没有性别之分了呢?
问题 6:Y 染色体丢失了的鼹鼠,是不是就没有性别之分了呢?那怎么样进行性别定位呢?还是就整个族群都是同一性别,只是没有性别的基因组合?
不。丢失了 Y 染色体的土黄鼹形田鼠,仍然有雌性和雄性。雌性和雄性的核型都是 2n = 17,X。即 8 对常染色体加一条 X 染色体,共 17 条,单数。但它们仍然雌雄分明,交配产子。古怪吧,生物学是处处有例外的科学。没有 Y 染色体意味着没有 SRY 基因(哺乳动物发出性别决定信号的基因)。有科学家认为是土黄鼹形田鼠的 Y 染色体过度衰退之后,SRY 基因跳船跑到其它染色体上去了。但是到现在也没有找到。还有意见认为不是 Y 染色体衰退,而是因为现代这个种群是远古某种奇异的 XX 基因型雄性的后代。总之,到现在为止没人明白它的性别决定机制。
没人明白并不奇怪。动物的性别决定机制远远不像生物教科书上描述的那么单纯稳定。大时间尺度上,这个机制是非常灵活而流动的。SRY 可以看成是被基因组集体授权决定性别的一位管理员。它的任务就是发一个信号:“雄性”,然后就会有一大帮执行基因接到信号开始工作,把胚胎改造成雄性。比如萎缩掉卵巢的原型,用雄性激素冲刷初生的大脑,把该发育成阴唇的两片焊起来形成丁丁,诸如此类。男生请看丁丁下面那条稍有凸起的纵贯纹,那就是焊接线。下层的这一套执行机制,比 SRY 古老得多,稳固得多。性别决定应该有一个非常根本的共同基础,而不同基因的作用只是表层的细节点缀而已。发令员这个位置,在 SRY 之前有基因坐过,它之后还会有,就像铁打的公司,流水的 CEO。
低等一些的动物甚至可以不是哪个基因发令。蚂蚁蜜蜂这样的社会昆虫搞得超级粗暴,绝大部分品种是单倍体(未受精卵)雄性,双倍体雌性。进化意义就是雄性是纯妈生的半吊子货,天生不足,专门用来暴露单套基因缺陷以供严酷选择的。确实,雄性蚂蚁蜜蜂就是个一辈子参加一次海选的生殖单片机,选上没选上都立刻去死。很多爬行动物和两栖动物根本没有性染色体,以环境温度来决定性别。以整个动物界来看,性别决定机制更是五花八门,随便应付。寄生虫、染色体数量、荷尔蒙、环境因素、压力、种群密度,或者我这一群里面唯一的雄鱼是不是死了,都可以用来决定 / 改变性别。哺乳动物这样用固定性染色体来决定性别的,已经是很职业的经理人了。
为什么哺乳动物的性别决定基因会“换马”?为什么 Y 染色体普遍在逐渐萎缩?这实际上是同一个问题。Y 染色体可是跟 X 一对的,也就是说原先(SRY 刚刚接过发令任务时)跟 X 一样长,基因一样多,以人类为例是排前几名的长染色体。现在 X 还是那么长,Y 已经极度萎缩,只有 SRY 等寥寥几个基因还在活跃,其它的不是丢了,就是朽烂装死。这个问题,现在比较有说服力的答案是“基因性别战争”,一种非常跳大神也非常酷的进化理论。我实在忍不住不贴。
简单说就是由于 X 和 Y 染色体的性别分离,进化过程中会逐渐在 X 上积累雌性有利基因,而 Y 上积累雄性有利基因。双倍体的常染色体能够有效抑制基因之间为分离的利益互相攻击,因为生殖细胞减数分裂时存在片段交换机制,基因“搞不清”自己会被分到哪边,攻击也就失去意义。性染色体就不同了,有了 SRY 这个指示灯,基因的自私本性就暴露了。X 染色体上产生“攻击 Y”的基因,比 Y 上产生“攻击 X”的基因,概率大很多倍。——因为 Y 永远得跟 X 过日子,而 X 有 2/3 的概率不用跟 Y 过日子!后果就是 X 拥有压倒性战略优势,时不时出现的攻击让 Y 上面的基因萎的萎,逃的逃,只剩下重任在肩的 SRY 飞速进化以逃避追杀。但最终是逃不掉的。Y 染色体垮掉之后,基因组会任命一对新的染色体来担任这个职务,一切重新开始。土黄鼹形田鼠可能就在这个过渡期。
注意,以上所有的“目的 / 动机”式描述都应该用进化论的适应 / 淘汰机制来理解,而不是基因真的有脑子。
跳大神的臆想?部分事实依据是有的。首先人类 SRY 的序列就很怪。它的现存形态特别纯净,在不同男人身上惊人相似,几乎一个点突变差别都没有,也就是说大概 20 万年没变过。然而,它又是和亲缘物种差别最大的基因之一。跟黑猩猩、大猩猩的差别比一般基因高 10 倍。这个矛盾,几乎只能用多个波次的“选择清除”来解释。
另一方面,在至少在某些昆虫身上,如 Acrea Encedon(一种蝴蝶)和一种果蝇,都发现了新近突变生成的雄性杀手基因,结果是 97%的蝴蝶以及 100%的果蝇后代都是雌性。人类之中至少有一个记录在案的疑似案例(见 Ridley:《The Red Queen》):1946 年,两位法国学者记录了南锡(Nancy)市一位匿名妇女(Madame B)的家族史:她的母亲、母系姨妈、她自己和母系姐妹们,两代人一共生了 72 个女性,没有一个男性。而且大都特别能生,有生 12 个、8 个、7 个的。也不是“孤雌生殖”,有男人的都猛生,当修女的就不生。这已经无法用小概率事件来解释。可惜孤本记录没有追踪下去,而当时的基因科学水平,甚至都没有引起多少震惊。
沿海奸民